洞熊的故事外传——东亚小分队
在远古的欧洲大陆,北大西洋带来的水汽在阿尔卑斯山脉化成雨水淋滤着大地。流水将阿尔卑斯山上沉睡亿年(侏罗纪)的石灰岩溶解,形成一个一个巨大的溶洞。洞穴冬暖夏凉,十分适合人类居住。寒冬将至,一群尼安德特人从平原来到山脚下,希望能找一个足够大的洞穴能够容得下全族在这里过冬。其实溶洞并不少,但是能住的却寥寥无几。年长的人都会在洞口观察是否有粪便,洞壁上是否有标志性的抓痕。如果有的话,那这个洞穴很可能已经被同样喜欢穴居的另外一种动物——洞熊所占据。若非逼不得已,尼安德特人可不愿意和这样恐怖的对手正面冲突,相比之下去寻找下一个洞穴似乎是更加明智的做法。

洞熊和远古人类之战想象图。图片来源
https://cdn.catawiki.net/assets/marketing/uploads-files/44393-6a40a6db117ae9ef90a2fdb0e542a920361de3c8-story_inline_image.jpg
洞熊 Ursus spelaeus(以及它的祖先类型德宁格尔熊Ursus deningeri)是第四纪欧洲的标志化石物种,也是人类最早认识到的化石物种之一。这种巨大的熊类曾经遍布欧洲,并以喜好在洞穴中居住而著称。在100多万年的演化历史中,洞熊与古人类开展了无数次争夺洞穴的战争,最后以洞熊在17000年前彻底灭绝而结束。洞熊世代生活在山洞中,靠冬眠以熬过漫漫寒冬。也正是因为这种习性,洞熊的化石得以被大量保存,一个洞穴中往往就会出土成千上万件标本。著名古生物学家柯登 Kurtén 著有《洞熊的故事》(The Cave Bear Story: Life and Death of a VanishedAnimal)一书,详细地描述了洞熊的习性,种群结构等信息,使得洞熊成为人们最了解的第四纪动物之一。

BBC复原的洞熊。图片来源:
https://www.bbc.co.uk/programmes/p018t43c/p018t3fc

馆藏于美国自然历史博物馆的洞熊骨架(正面和侧面)。江左其杲摄。
在外观特征上,洞熊有3个基本特征:个体巨大,额头凸出,小腿较短。这3个特征分别对应了洞熊的三个习性:生活在寒冷地区,植物性食性为主,擅长攀爬。什么?!你告诉我这么大的熊居然是吃素的??其实还真是。很早就有科学家注意到,洞熊的头骨厚重,额头凸出(对应额窦发达,可以缓解研磨食物对头骨带来的压力),牙齿齿尖结构复杂,和另外一类更加典型的佛系熊类——大熊猫十分接近,而推测洞熊可能会进食大量的植物。这一推测在近年来得到大量同位素和牙齿磨痕研究的支持,认为洞熊几乎只以植物为食。洞熊的体型巨大,一些种群的洞熊体重超过今天最大的棕熊和北极熊。事实上,洞熊和棕熊,北极熊是哥仨好,亲缘关系十分密切,在历史上棕熊和洞熊还发生过杂交。洞熊甚至还有少量基因残留在现在的棕熊之中,就像尼安德特人的基因也残存在我们现代人中那样。

洞熊在熊科中的演化位置示意图。翻译自Mitochondrial genomes reveal an explosive radiationof extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary.
虽然洞熊在欧洲地区曾经盛极一时,但在亚洲的记录却寥寥无几,而东亚地区的记录则更加稀少。那么东亚到底有没有洞熊呢?柯登 Kurtén 曾经声明,东亚地区应该不存在洞熊。和洞熊称王称霸的欧洲不同,东亚地区是洞熊的兄弟—棕熊的天下。在北京人遗址——周口店地区发现了大量的棕熊化石,似乎证明了这一点。然而事实上,在裴文中先生在最初描述周口店的食肉动物化石的时候,就指出一些个体较大的熊类,和欧洲的洞熊有些接近,虽然没有那么典型,但是可以归入洞熊。但这些化石是否真属于洞熊类,80多年来从未有人做专题探讨,而东亚是否曾经有洞熊分布也成了一个悬而未决的问题。
近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,捷克科学院/捷克国家博物馆和周口店博物馆的团队合作,对馆藏于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和周口店博物馆的大型熊类化石做了系统回顾,并识别出其中几件标本毫无疑问属于洞熊类。根据和欧洲相关化石的详细对比,他们确定中国的洞熊化石属于德宁格尔熊 Ursus deningeri。德宁格尔熊是典型洞熊的直系祖先,主要生活在100-20万年前的欧洲。和典型的洞熊相比,作为祖先的德宁格尔熊体型稍小,牙齿结构没有那么复杂,还没有像典型洞熊那样完全依赖植物性食物。周口店的化石形态上和欧洲50-70万年之间的德宁格尔熊相当。虽然牙齿结构接近,但周口店的德宁格尔熊和欧洲的亲戚却并非完全一致。和同时代的欧洲亲戚相比,周口店的德宁格尔熊掌骨更加粗壮,这显示它们可能有着更强的挖掘能力,吃食植物地下的根茎。
由此看来,洞熊类曾经也生活在中国大地。但是和在欧洲作为标志性物种的情况不同,在东亚地区的洞熊化石依然十分稀少。在周口店诸多化石点中,发现有大量熊类化石的化石点有1,4,9,13和山顶洞,这些洞穴年代跨度从中更新世早期到晚更新世,但只有第一地点的个别层位出产了洞熊化石,别的洞穴里面只有棕熊存在。是什么样的生态差异,导致在东亚地区棕熊比洞熊更加普遍,还需要做进一步研究。

周口店德宁格尔熊 Ursus deningeri 头骨。江左其杲供图

周口店德宁格尔熊 Ursus deningeri复原图。江左其杲绘制





















